Исследована эволюция вирусов царства Bamfordvirae

В состав царства Bamfordvirae, одного из самых разнообразных царств вирусов по экологии, морфологии вирионов и геномной организации входят, в частности, крупные нуклеоцитоплазматические ДНК-содержащие вирусы (NCLDV), вирофаги, аденовирусы, вирусоподобные генетические элементы Maverick/Polinton и полинтон-подобные вирусы, PLV. Несмотря на все разнообразие, для членов царства Bamfordvirae характерно наличие древнего модуля генов, необходимых для формирования капсидов, причем капсидные белки содержат укладку под названием «jelly-roll fold» (одиночный или двойной вариант). Именно наличие этих укладок указывает на общность происхождения вирусов Bamfordvirae, заражающих эукариот, и их родственников из числа вирусов прокариот.

Существует две гипотезы относительно происхождения вирусов царства Bamfordvirae, ипроверкой каждой из них занялись авторы недавней публикации, вышедшей в eLife. Первая гипотеза, гипотеза «сбегания из ядра» («nuclear escape»), утверждает, что предок вирусов этого царства был эндогенным вирусоподобным элементом,сходным с Maverick, который покинул ядро своего эукариотического хозяина. Вторая гипотеза («virophage first») утверждает, что Bamfordvirae произошли от вирофага, и в пользу этого свидетельствует, в частности, близкий генный состав элементов Maverick и вирофаги Mavirus. Согласно этой теории, первый вирофаг появился вскоре после возникновения NCLDV, начал на них паразитировать, приобрел способность к интеграции в геном хозяина, после чего дал начало Maverick и подобным элементам.

Авторы работы провели филогенетический анализ представителей царства Bamfordvirae, фокусируясь на четырех коровых белков вирионов, общих для представителей царства: большой и малый капсидный белки, протеаза и АТФаза (последняя не использовалась в анализе эволюционного родства по одиночному белку, поскольку АТФаза аденовирусов негомологична АТФазам остальных представителей Bamfordvirae). Для построения филогении ученые использовали метод максимального правдоподобия, байесовскую оценку, а также методы построения укорененных филогенетических деревьев. По результатам анализа аденовирусы и NCLDV не являются сестринскими группами, что противоречит гипотезе «сбегания из ядра». Вместо этого аденовирусы попадают в одну кладу с Maverick. Кроме того, элементы группы Maverick и вирофаги Mavirus приобрели интегразу независимо. Оказалось также, что вирофаги (семейство Lavidaviridae) действительно являются монофилетической группой, а вот полинтон-подобные вирусы оказались полифилетическими

Топология различных вариантов полученных филогенетических деревьев указывает на обособление вирофагов до выделения группы NCLDV и скорее указывает на их параллельную эволюцию. Авторы работы предполагают, что предок вирофагов не являлся паразитом других вирусов, а приобрел эту черту позднее. Таким образом, общий предок аденовирусов и Maverick не был вирофагом, что не согласуется с «virophage-first» гипотезой. Однако рассмотрение альтернативных топологий (в том числе второго по вероятности варианта) скорее ее подтверждает, указывая на раннюю эволюцию NCLDV и родственных групп параллельно с протовирофагами.

Полученные результаты позволяют отвергнуть модель «сбегания из ядра» и не полностью согласуются с гипотезой происхождения от вирофагов, поэтому авторы предложили свой эволюционный сценарий. Согласно новой модели, последним общим предком эукариотических Bamfordvirae был небольшой вирус с линейным геномом, представленным двуцепочечной ДНК и содержащий инвертированные повторы на концах. Первое эволюционное расхождение от этого предка привело к появлению двух линий, одна из которых дала начало протовирофагам, а в другой выделились остальные клады: аденовирусы, Maverick, полинтон-подобные вирусы и NCLDV.

Предложены новые недостающие звенья в эволюции РНК-вирусов