Подтверждение гипотезы «геномного шока» нашли в геномах дрожжей

В 1984 году лауреат Нобелевской премии Барбара Мак-Клинток предложила гипотезу «геномного шока». Согласно этой гипотезе, гибридизация приводит к активации транспозонов, которые «молчали» у родительских видов или штаммов. В новой работе, опубликованной в журнале Genome Research, ученые из Германии и Китая сообщили о подтверждении гипотезы «геномного шока» на делящихся дрожжах Schizosaccharomyces pombe.

Детальное исследование гипотезы долгое время было затруднено, так как технически непросто искать различия в количестве и расположении транспозонов в геномах очень близкородственных организмов. Авторы нового исследования воспользовались одномолекулярным секвенированием длинных прочтений. В качестве объекта для изучения они выбрали делящиеся дрожжи S. pombe. Считается, что все современные штаммы этого вида возникли в результате недавней гибридизации, вероятно, вызванной вмешательством человека, между двумя предковыми линиями дрожжей — Sp и Sk. В референсном геноме S. pombe все мобильные элементы представлены ретротранспозонами с длинными концевыми повторами (LTR), при этом встречаются как полноразмерные ретротранспозоны, так и отдельные LTR (solo-LTR).

Авторы работы отсеквенировали с помощью технологии длинных прочтений 37 образцов, взятых от 31 штамма S. pombe с разными пропорциями предковых компонентов Sp и Sk в геномах.

Гаплоидные клетки S. pombe линий Sk и Sp способны к слиянию с образованием диплоидной клетки, в которой геномы двух разных штаммов могут рекомбинировать, иными словами, смешиваться. После мейотического деления диплоидной клетки получатся гаплоидные дрожжи, геномы которых будут продуктами рекомбинации Sk и Sp. Количество полноразмерных ретротранспозонов в геномах проанализированных штаммов варьировало в широких пределах, от 0 до 87, и чем больше была степень смешения предковых геномов, тем больше ретротранспозонов было в геномах штаммов, возникших благодаря гибридизации. Для дрожжей линии Sk характерно большее генетическое разнообразие и содержание большего количества ретротранспозонов, чем Sp, поэтому дрожжи Sk вносили больший вклад в репертуар ретротранспозонов гибридных штаммов.

Ученые также оценили возраст и происхождение каждой вставки-ретротранспозона, сравнивая попарно длинные концевые повторы. Для большинства транспозонов степень расхождения составляла менее 1%, что свидетельствует о коротком периоде «взрывной активности» ретротранспозонов, но не об их постепенном накоплении в геноме. Это наблюдение, а также результаты подробного анализа SNP авторы считают подтверждением гипотезы «геномного шока».

Большинство полноразмерных транспозонов появились в геномах штаммов S. pombe уже после активации, в то время как отдельные LTR в основном возникли еще до расхождения линий Sp и Sk. Важно отметить, что признаки положительного отбора были выявлены лишь для одного полноразмерного ретротранспозона. Почти все ретротранспозоны и отдельные LTR несут признаки очищающего отбора. Это означает, что дрожжи сопротивляются бурной экспансии транспозонов в их геномах.