Предки легионелл приспособились к жизни в эукариотической клетке на заре эукариогенеза

Гаммапротеобактерии порядка Legionellales, к которому, в частности, относятся патогенные для человека Coxiella burnettii и Legionella spp., являются эндопаразитами эукариотических клеток. Считается, что митохондрии и хлоропласты появились из бактериальных клеток, когда-то поглощенных археей. Этот сценарий предполагает способность к фагоцитозу у клетки-хозяина. Пока неясно, когда именно появился фагоцитоз, но скорее всего это произошло до последнего общего предка эукариот (LECA). Фагоцитоз бактерий эукариотической клеткой дал возможность бактериям занять новую экологическую нишу с превратиться во внутриклеточных паразитов. Изучение эволюции легионеллы и близких к ней бактерий может пролить свет на ранние этапы эукариогенеза.

Авторы новой работы, опубликованной в Molecular Biology and Evolution, проанализировали геномы 35 современных представителей порядка Legionellales, причем большая часть геномов была получена из метагеномных сборок. Используя новые геномы и данные из геномных баз, исследователи восстановили филогенетическое дерево порядка.

Для многих внутриклеточных бактерий характерны очень небольшие геномы. Среди порядка Legionellales самыми маленькими геномами обладают представители семейства Coxiellaceae, средний размер их генома составляет 1,68 миллионов п. о. У членов рода Legionella средний размер генома достигает 3,42 миллиона п. о. В семействе Legionellaceae наблюдается тренд на увеличение размера генома. Вероятно, у последнего общего предка этого семейства геном был меньше, чем у современных представителей.

Ученые восстановили примерный состав генома для последнего свободноживущего предка гаммапротеобактерий (LFLA) и для последнего общего предка Legionellales (LLCA). Оказалось, что при переходе от LFLA к LLCA было утрачено 553 семейства генов. Около 52% этих семейств кодировали ферменты разных метаболических путей. Кроме того, сократился список генов, продукты которых связаны с защитой от окислителей, а также генов, кодирующих переносчики разных соединений.

Несмотря на то, что ранние предки Legionellales утратили многие семейства генов, у представителей Legionellaceae размер геномов в ходе эволюции увеличился. Авторы работы показали, что увеличение размера генома связано с приобретением системы секреции IV типа, которая предназначена для переноса одноцепочечной ДНК между клетками, а у паразитов также используется для взаимодействия с клеткой-хозяином и выступает как фактор вирулентности.

Самые неожиданные результаты дала примерная датировка происхождения предков легионелл. Авторы работы показали, что первый член Legionellales, приспособившийся к жизни внутри эукариотической клетки, но не ставший полностью эндопаразитическим, существовал примерно 1,89 млрд. лет назад, а LFLA — 1,98 млрд. лет назад. По оценкам авторов, переход к жизни внутри эукариотической клетки у Legionellales произошел в промежутке от 2,12 до 1,75 млрд. лет назад — раньше, чем возник митохондриальный эндосимбиоз. Не исключено, что предки легионеллы стали паразитами на самых ранних стадиях эукариогенеза. Согласно одному из возможных сценариев, ранние эукариотические клетки использовали фагоцитоз, чтобы питаться бактериями. Некоторые бактерии, в том числе LLCA, быстро развили устойчивость к пищеварению клетки-хозяина и приспособились к жизни в ее цитоплазме.